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Prédire les performances des animaux migrateurs naïfs, de nombreux torts à soi-même
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Prédire les performances des animaux migrateurs naïfs, de nombreux torts à soi-même

Apr 13, 2023

Communications Biology volume 5, Article number: 1058 (2022) Citer cet article

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L'orientation migratoire de nombreux animaux est héréditaire, permettant aux individus inexpérimentés (naïfs) de migrer indépendamment à l'aide d'une boussole géomagnétique ou céleste. Il reste à déterminer comment les migrants naïfs atteignent de manière fiable des destinations éloignées, corrigeant parfois une erreur d'orientation ou un déplacement. Pour évaluer les performances migratoires naïves (arrivée réussie), nous simulons et évaluons les trajectoires de boussole proposées pour diverses populations migratrices aéroportées, en tenant compte des effets de géométrie sphérique, de la précision de la boussole, des transferts d'indices (par exemple, boussole du soleil à l'étoile) et de la variabilité géomagnétique. Nous formulons comment les caps de la boussole solaire compensés en temps s'auto-corrigent partiellement, selon la façon dont les horloges internes sont mises à jour. Pour les migrations les plus longues simulées, les trajectoires compas solaires compensées en temps sont les plus robustes aux erreurs et ressemblent le plus aux routes connues. Pour les migrations nocturnes à courte distance, les parcours géomagnétiques ou au compas stellaire sont les plus robustes, car ils ne nécessitent pas de transferts de repères nocturnes. Notre étude prédictive fournit une base pour l'évaluation de la migration naïve basée sur la boussole et des mécanismes d'autocorrection, et soutient que l'orientation crépusculaire de la boussole solaire est la clé de nombreuses migrations inaugurales à longue distance.

Les migrations animales saisonnières ont évolué à travers les taxons à des échelles spatiales allant des mètres aux continents1. Un facteur critique mais non résolu pour les populations migratrices est la façon dont des individus inexpérimentés (ci-après, naïfs) peuvent effectuer des migrations inaugurales à travers des habitats inconnus dans des conditions imprévisibles. On pense que les migrants expérimentés effectuent une véritable navigation, c'est-à-dire qu'ils accèdent à un sens de la carte pour estimer la direction vers les destinations migratoires2,3,4. Parmi les taxons aquatiques et terrestres migrateurs, les voies de migration sont souvent transmises culturellement par des cohortes expérimentées, par le biais d'indices collectifs et sociaux5,6. Cependant, de nombreux migrants aéroportés naïfs effectuent leurs voyages vers des destinations éloignées spécifiques à la population (ci-après, les zones cibles) de manière indépendante2,7. Chez les migrants de longue distance, cela se fait généralement par des séquences de vols dirigés quotidiens ou nocturnes (ci-après, étapes de vol), entrecoupées de périodes d'escale prolongée (ci-après, escale)7,8,9. On pense que les migrants naïfs voyageant indépendamment accomplissent de tels exploits en suivant des directions migratoires héritées, redéterminées au début de chaque étape de vol à l'aide de diverses boussoles migratoires géophysiques2,10. Cependant, la mesure dans laquelle ces parcours au compas (souvent appelés migration de l'horloge et du compas dans la littérature) peuvent reproduire de manière fiable les schémas de migration observés reste incertaine11,12,13,14.

Sur la base principalement d'individus captifs, il a été démontré que les oiseaux et les insectes naïfs mais prêts à migrer s'orientent de manière cohérente par rapport aux signaux directionnels géomagnétiques et célestes2,10,15. Par exemple, les oiseaux migrateurs peuvent identifier de manière innée l'axe géomagnétique Nord-Sud et distinguer le Nord magnétique (N) du Sud (S) en utilisant l'inclinaison géomagnétique (l'inclinaison verticale du champ géomagnétique, vers le bas dans l'hémisphère N). Contrairement à la boussole géomagnétique, la capacité de maintenir les directions préférées par rapport au soleil et aux étoiles doit être apprise avant la migration6,7. La boussole stellaire aviaire identifie le N ou le S géographique via le centre de rotation céleste (15° par heure dans le sens des aiguilles d'une montre), mais ne répond pas aux décalages d'horloge naturels ou expérimentaux, c'est-à-dire qu'elle n'est pas compensée dans le temps16,17. Cependant, même en dehors du domaine de la migration, de nombreux insectes18,19 et oiseaux20,21 utilisent une boussole solaire à compensation temporelle, obtenue en suivant l'angle d'azimut du soleil, c'est-à-dire la projection horizontale de l'arc quotidien du soleil dans le ciel (des théories antérieures proposant la navigation des oiseaux basée sur l'altitude du soleil n'est pas prise en charge16,21). La compensation temporelle basée sur l'azimut du soleil impliquerait des taux angulaires différentiels d'ajustement tout au long de la journée (par exemple, est le plus rapide à midi), et varierait également selon les saisons et les latitudes22,23. Cependant, les signaux solaires peuvent potentiellement fonctionner comme une boussole limitée dans le temps, c'est-à-dire sur des périodes plus courtes dans la journée20. Un avantage potentiel de la compensation temporelle près du lever ou du coucher du soleil est que l'azimut du soleil se déplace alors à travers l'horizon à peu près à la même vitesse angulaire tout au long de l'année (c'est-à-dire qu'il ne varie qu'avec la latitude)22. Le soleil et les étoiles étant souvent obscurcis par les conditions météorologiques ou la topographie, il n'est peut-être pas surprenant que de nombreux migrants aériens puissent également s'orienter en utilisant des modèles de lumière polarisée24,25, qui est moins obscurcie par les nuages15,26. Les bandes d'intensité maximale de la lumière polarisée sont en fait perpendiculaires à l'azimut du soleil au lever et au coucher du soleil, ce qui, s'il est moyenné, a été proposé comme moyen pour les migrants d'identifier l'axe géographique NS24,27.

Compte tenu de la diversité et de la complexité des repères de la boussole, ainsi que des facteurs de confusion tels que le vent et la topographie7,9,28,29, il n'est pas surprenant que l'on sache peu de choses sur les repères utilisés en vol, ou si l'utilisation des repères varie sur l'ensemble des itinéraires2, 30,31. Avant le départ, les oiseaux chanteurs migrateurs nocturnes semblent donner la priorité à un système de boussole (ci-après, principal) pour déterminer les caps par pas de vol, parfois transférés à une seconde boussole en vol10,30,31. Les expériences de conflits de signaux suggèrent diverses contingences et hiérarchies impliquant l'étalonnage entre les boussoles, mais souvent la priorisation des signaux célestes au crépuscule, en particulier chez les migrants nord-américains10,15,31. Le choix de la boussole primaire peut aboutir à des parcours au compas sensiblement différents, avec cinq classes principales proposées : les loxodromes géographiques, les loxodromes géomagnétiques, les parcours magnétocliniques, les parcours au compas solaire fixe et les parcours au compas solaire compensés en temps. Les loxodromes géographiques suivent des caps constants par rapport à l'axe géographique N-S, qui est potentiellement identifiable à l'aide d'un compas stellaire primaire16,30 ou en faisant la moyenne des indices de lumière polarisée au lever et au coucher du soleil24,27. Les loxodromes géomagnétiques suivent des caps constants par rapport à l'axe géomagnétique N–S proche, ce qui entraîne un décalage des caps géographiques en fonction de la déclinaison géomagnétique proche10,32. Les cours magnétocliniques se déplacent progressivement et de plus en plus vers le Sud (N dans l'hémisphère S), en maintenant une projection fixe (transversale) de l'inclinaison géomagnétique proche en cours de route33,34. Avec les caps au compas solaire, les caps des pas de vol sont déterminés par rapport à l'azimut proche du soleil, ici axés sur les caps au coucher du soleil (caps au lever du soleil pour les espèces migrant le jour)15,34. Les parcours fixes du compas solaire suivent un cap constant par rapport à l'azimut du coucher du soleil, ce qui entraîne des changements d'orientation moins cohérents avec la date et l'emplacement, par exemple, de manière asymétrique entre les parcours vers l'est et vers l'ouest15,34. Un migrant qui suit une trajectoire au compas solaire compensé en temps (TCSC) s'oriente également par rapport à l'azimut proche du coucher du soleil, mais après avoir traversé les longitudes, son cap sur le pas de vol suivant devient décalé22. Cela se produit vraisemblablement entre des étapes de vol consécutives (c'est-à-dire sans escales prolongées), étant donné que l'horloge interne aviaire nécessite apparemment plusieurs jours pour s'ajuster21. Les parcours du lever ou du coucher du soleil du TCSC se déplacent plus régulièrement vers le sud (vers le nord dans l'hémisphère S) par rapport aux parcours du compas solaire fixe, ce qui se traduit par des trajectoires proches des grands cercles22,35.

La mesure dans laquelle les parcours au compas peuvent aboutir à des itinéraires de migration réussis reste une question ouverte. Au cœur de cette question est de savoir si la perception des repères, les caps au compas et les directions des pas de vol qui en résultent sont suffisamment précis, compte tenu de la réduction des erreurs directionnelles globales sur de nombreux pas de vol, connue sous le nom d'effet de nombreux torts5,36,37 (nous pouvons supposer que les caps migratoires moyens de la population sont exacts, c'est-à-dire qu'ils maximisent la probabilité d'arrivée dans les zones cibles). Parmi les compas aviaires, le compas magnétique a été estimé être aussi précis que 0,5 ° 38,39 et le compas solaire à moins de 5 ° 21, avec une variabilité des caps de migration nocturne en altitude de 20 ° à 30 ° 40,41. Cependant, les récupérations d'oiseaux chanteurs juvéniles bagués suggèrent une variabilité directionnelle supérieure à environ 50° entre les étapes de vol (longueur circulaire 0,665)36. La migration simulée à cap fixe (loxodrome) sur un avion indique qu'une telle variabilité n'est compatible qu'avec une migration le long de fronts très larges12,14,36. Une certaine variabilité directionnelle parmi les migrants récupérés peut, du moins en partie, être négociable indépendamment d'un processus de boussole42 (par exemple, dispersion après l'envol43, mouvements d'escale à l'échelle régionale44 et réponses au vent et à la topographie9,28,41). Néanmoins, les données de suivi migratoire révèlent une image plus diversifiée que les mouvements de loxodrome à cap constant, présentant souvent des couloirs de déplacement étroits et des itinéraires à changement de direction progressif et brusque11,14. Alors que les simulations d'itinéraires connus de migration des oiseaux sur la sphère ressemblent souvent à des cours TCSC ou magnétocliniques à changement de direction33,35, leur faisabilité relative a été débattue34,45,46 et leur robustesse aux erreurs n'a pas encore été testée. De plus, la modulation des erreurs d'orientation par des effets de géométrie sphérique reste non quantifiée pour les mouvements d'animaux basés sur la boussole36,47.

Une façon d'améliorer la robustesse du mouvement basé sur la boussole serait si les animaux possédaient un mécanisme d'autocorrection. Remarquablement, il a été démontré que certains oiseaux migrateurs naïfs ajustent leur orientation de manière corrective à la suite d'un déplacement naturel ou expérimental42,48,49,50. La capacité de corriger l'orientation suite à des déplacements longitudinaux est une caractéristique de la véritable navigation2,3, mais pourrait également être réalisable si les migrants suivaient des configurations d'étoiles16,17 ou du soleil16 d'une manière compensée dans le temps (également appelée pseudo-navigation42). Bien que ces corrections soient considérées comme faibles pour les déplacements liés à la migration16,42, leur effet cumulatif sur de nombreuses étapes de vol et des itinéraires entiers n'a pas été évalué, ni quantifié en ce qui concerne les réponses compensées dans le temps à l'azimut du soleil.

Ici, nous fournissons un cadre de modélisation pour évaluer les facteurs régissant les performances et la robustesse de la migration aéroportée pour le mouvement basé sur la boussole sur une sphère. Pour des raisons de simplicité et d'interprétabilité, nous nous concentrons sur des parcours au compas basés sur un seul cap hérité ou imprimé. Nous avons quantifié les performances migratoires en tant qu'arrivées réussies fractionnaires dans les zones d'objectifs et évalué la robustesse entre les parcours au compas à la fois algébriquement en tant que sensibilité à l'erreur entre les étapes de vol successives et par les performances sur des itinéraires entiers. Pour ce dernier, nous avons développé un modèle de migration spatio-temporelle pour simuler chaque cap de la boussole sur une large plage d'erreurs, à la fois pour un migrant générique à l'échelle mondiale et pour diverses espèces migratrices aéroportées et des routes incorporant des données géomagnétiques dynamiques51. Afin de faciliter les simulations algébriques et globales de migrants génériques, nous avons en outre modélisé les trajectoires géomagnétiques pour un dipôle Terre, où l'inclinaison varie uniquement avec la latitude magnétique, ce qui explique 90 % de la variation magnétique terrestre32. Pour garantir des trajectoires cohérentes de la boussole solaire, nous avons supposé que les caps des pas de vol au début de la migration étaient imprimés à partir des caps géographiques ou géomagnétiques hérités2,10,30. Nous avons également étendu les formulations existantes de TCSC pour évaluer les hypothèses critiques concernant la façon dont les horloges internes sont réinitialisées et les cours sont maintenus dans des horaires de vol et d'escale variables. En ce qui concerne les erreurs d'orientation, en plus de considérer la précision directionnelle entre les étapes de vol quotidiennes ou nocturnes, avec des sources d'erreur implicites, nous avons également pris en compte les sources d'erreur biologiquement pertinentes dans les étapes de vol, quantifiées par la précision de la boussole (régissant la détection initiale des repères, les transferts de repères possibles à un compas secondaire et maintien des repères en vol), la dérive en vol (par le biais du compas ou le vent) et la variabilité interindividuelle des caps hérités12. Enfin, sur la base de nos formulations et de nos simulations d'espèces, nous avons identifié la capacité de vol et les facteurs géométriques de route affectant les performances de la trajectoire de la boussole sur la sphère et évalué leur effet relatif entre les trajectoires de la boussole et les routes de migration à l'aide de la régression non linéaire et de la sélection du modèle AICc52.

Le tableau 1 répertorie les termes relatifs au mouvement pas à pas, aux repères de la boussole, à la précision de l'orientation et aux parcours proposés de la boussole (voir également la section "Méthodes" et les informations supplémentaires). Avant de décrire la sensibilité et les performances parmi les parcours de boussole, nous décrivons brièvement le mouvement par étapes sur une sphère, la modélisation des caps circulaires et des erreurs, et les performances migratoires attendues en supposant une Terre plane, y compris l'effet de la précision entre et dans les pas de vol.

Pour une séquence de N pas de vol quotidiens ou nocturnes (i = 0,…, N−1) avec des directions de pas de vol correspondantes, αi, dans le sens des aiguilles d'une montre par rapport à S géographique (dans le sens inverse des aiguilles d'une montre par rapport à N dans l'hémisphère S), la latitude, ∅ i+1, et la longitude, λi+1, suivant chaque pas de vol peut être approximée comme

où Rstep est la distance de pas de vol (avec tous les arguments en radians). Un facteur clé de géométrie sphérique est une latitude initiale, ∅0, qui affecte de manière itérative la progression de la longitude (équation (2)) et, à travers le facteur cosinus dans le dénominateur, amplifie l'effet de toute erreur d'orientation de manière disproportionnée aux hautes latitudes.

Tout au long de l'étude, nous avons déterminé des caps suivant une distribution de von Mises, l'équivalent circulaire de la distribution normale, avec une précision angulaire quantifiée par la concentration de von Mises, κ53. Pour faciliter l'interprétation, nous décrivons également la précision du compas et du pas de vol en degrés, ainsi que la variabilité des caps hérités, selon \(\sigma =1/\sqrt{\kappa }\), qui ressemble étroitement à l'écart angulaire standard pour σ ≤ 30° (κ > 3,7, longueur circulaire > 0,85 ; voir Fig. 1 supplémentaire et Note 1)53. Pour les scénarios d'erreur avec plusieurs composants, nous décrivons également la précision directionnelle parmi les pas de vol en utilisant l'approximation normale \({\sigma }_{A+B}=\sqrt{{\sigma }_{A}^{2}+{ \sigma }_{B}^{2}}\) (qui s'appauvrit également pour σ > 30° ; voir Fig. 1 supplémentaire et Note 1).

La figure la illustre un mouvement pas à pas basé sur une boussole sur une distance Rmig jusqu'à une zone d'objectif migratoire de rayon Rgoal. La probabilité d'arrivée réussie augmentera avec l'augmentation de la précision directionnelle entre les étapes de vol et avec deux facteurs spécifiques à la population et à l'itinéraire : (1) la largeur de la zone d'objectif, quantifiée par le rapport du rayon d'objectif à la distance de migration, \({\beta = R}_{{{\mathrm {goal}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\), et (2) et en suivant le principe des nombreux torts, avec un nombre croissant de vols requis -étapes, que nous appelons N0 dans le cas sans erreur. Dans la limite normale (voir la section "Méthodes"), pour une précision directionnelle donnée parmi les pas de vol, les performances entre les itinéraires varieront en fonction de ce que nous appelons la largeur de l'objectif ajustée à la longueur

a Schéma de N étapes de vol migratoire (flèches oranges), basé sur un seul cap préféré (ligne noire pointillée), couvrant une distance Rmig jusqu'à une destination migratoire ("zone de but", de rayon Rgoal). Pour une précision donnée et suffisamment élevée parmi les étapes de vol, et en ignorant les effets de géométrie sphérique, la probabilité d'arrivée réussie augmente avec la zone de but, le nombre d'étapes de vol sans erreur requises, N0, mais diminue avec la distance de migration (encart et Équation (3)). b Précision de la boussole à l'intérieur du vol basée sur un seul signal (par exemple, géomagnétique). L'erreur initiale attendue dans la détection des repères (angle entre les lignes orange et noire en pointillés) sera en moyenne compensée par un entretien répété, par exemple, des repères toutes les heures dans les pas de vol (ligne orange continue et losanges). c À l'inverse, avec le transfert vers un compas secondaire (ligne violette en pointillés, par exemple, compas étoilé), l'erreur de pas de vol attendue dépassera les erreurs de détection de repère, quel que soit le maintien du repère (ligne violette continue et hexagones jaunes). Icône d'oiseau de http://www.dreamstime.com (ID 16983354).

Si nous considérons une seule étape de vol basée sur un seul repère de boussole, une fréquence plus élevée de maintenance des repères en vol réduira les erreurs de pas de vol attendues de manière multiple (Fig. 1b). Cette précision directionnelle accrue se fait au détriment de la distance de pas de vol, mais pas extrêmement pour la précision de maintien des repères à environ 60 ° (Fig. 1b, c supplémentaires). En revanche, pour les étapes de vol impliquant le transfert de repères vers un deuxième compas, une maintenance plus fréquente des repères ne compense pas les erreurs de détection et de transfert des repères initiaux (Fig. 1c, et voir la note complémentaire 1). Par conséquent, dans une seule étape de vol nocturne, en supposant une précision et une disponibilité équivalentes entre les repères, les caps géomagnétiques ou au compas stellaire non transférés sont relativement plus précis par rapport aux vols nocturnes transférés à partir d'un compas solaire.

Dans la section "Méthodes", nous formulons des caps de pas de vol pour chaque cap compas (voir aussi le tableau 1), y compris les caps magnétocliniques dans un dipôle géomagnétique. Pour évaluer la sensibilité de la boussole solaire de manière algébrique, et aussi pour améliorer l'efficacité des calculs, nous avons utilisé une expression algébrique pour l'azimut du coucher du soleil en fonction de la latitude et du jour de l'année (Eq. (9)). L'heuristique des cours TCSC et l'autocorrection sont illustrés à la Fig. 2. Après des caps sans erreur, le cap suivant d'un migrant se déplacera à l'opposé de son décalage d'horloge, créant une trajectoire de plus en plus vers le sud (vers le nord dans l'hémisphère S)34. Suite à un cap imprécis et à une erreur de longitude qui en résulte, ∆λ, la différence de décalage d'horloge par rapport au cas sans erreur aura tendance à contrebalancer l'erreur précédente. Le décalage auto-correcteur attendu dans le cap, \(\varDelta \bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\), suit la même relation qu'avec les cours TCSC dans le cas sans erreur (voir la section "Méthodes") :

Une horloge migrante TCSC synchronisée aux conditions locales (en haut) maintient sa direction préférée (flèche noire continue) en ajustant son cap par rapport à la rotation quotidienne dans le sens des aiguilles d'une montre en azimut solaire (ici au coucher du soleil, flèche rouge continue). Après une étape de vol sans erreur (en bas à gauche), le migrant déplacé longitudinalement sera décalé par rapport à l'heure locale. Ici, le décalage accéléré par l'horloge entraîne une surcompensation de l'azimut solaire proche, c'est-à-dire un décalage TCSC dans le sens antihoraire (flèche rouge en pointillés), d'où un cap de plus en plus vers le sud (flèche noire en pointillés). Si le cap initial du migrant est imprécis (trait gris pointillé), son déplacement longitudinal conduira à un décalage d'horloge contrasté. Ici, le migrant décalé par rapport à l'horloge (en bas à droite) sous-compensera par rapport à l'azimut proche du soleil, ce qui entraînera un décalage dans le sens des aiguilles d'une montre (flèche rouge en pointillés) et donc un cap auto-corrigé (ligne noire en pointillés). Les décalages entre les étapes de l'azimut proche du coucher du soleil deviennent biologiquement pertinents à des échelles de plusieurs jours et à plusieurs étapes (Fig. 7). Images de www.dreamstime.com et www.flaticon.com.

Pour évaluer la robustesse des parcours TCSC aux horaires migratoires variables, nous formulons en outre dans la section "Méthodes" (et illustré ci-dessous) les effets des changements de latitude, des réinitialisations d'horloge, des escales prolongées et de la vitesse angulaire de l'azimut solaire.

La sensibilité des caps successifs aux erreurs d'orientation contrastait fortement entre les parcours au compas, en particulier aux latitudes élevées et avec des directions de vol significativement vers l'est ou vers l'ouest. Les cartes thermiques de la Fig. 3 illustrent la croissance en centile attendue (rouge) ou l'autocorrection (bleu) des erreurs de direction entre les étapes de vol successives, les flèches illustrant comment les caps (sans erreur) pour chaque cap de la boussole se décalent avec la latitude le long du prototypique itinéraires. Par définition, les en-têtes géographiques préférés des loxodromies ne dépendent pas des en-têtes précédents, ce qui n'entraîne aucune croissance ou correction d'erreur attendue (Fig. 3a, Eq. (5)). Cela vaut également pour les caps loxodromiques géomagnétiques dans un champ dipolaire, par rapport aux axes géomagnétiques (Eq. (6)). À l'opposé, la latitude-dépendance des caps magnétocliniques (Eqs. (7) et (8)) les rend interdépendants et conduit à une sensibilité extrêmement élevée pour pratiquement n'importe quel cap non sud (Fig. 3b, Eq. (13)) . Les caps fixes de la boussole solaire restent largement insensibles aux erreurs, mais aux latitudes élevées, ils augmenteront de manière itérative ou se corrigeront automatiquement (jusqu'à ~ 10 °% dans le subarctique), selon qu'ils sont orientés vers l'est ou l'ouest, et avant ou après l'équinoxe d'automne (Fig. 3c, d, équation (14)). La sensibilité des en-têtes TCSC est également antisymétrique est-ouest autour de l'équinoxe (Fig. 3e, f), mais leur nature autocorrectrice (Fig. 2) réduit encore les erreurs ultérieures attendues, avec une autocorrection de 5 à 25% à mi-haut latitudes et sur une large gamme de directions (Eq. (15)), dans lesquelles les caps (flèches bleues) tendent d'ailleurs à converger. Alors que le degré d'autocorrection TCSC reste faible loin des latitudes polaires (comme illustré à la Fig. 2, à peu près à l'échelle), les étapes suivantes continueront à s'autocorriger pour tout écart de longitude restant jusqu'à ce que les horloges internes soient réinitialisées.

Sensibilité entre les caps par pas de vol, quantifiée en pourcentage de croissance des petites erreurs entre les caps successifs (échelles de couleur à droite), en fonction du cap actuel (dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du sud) et de la latitude (latitude géomagnétique pour les caps géomagnétiques), pour un cap constant des loxodromes géographiques, ou de manière équivalente des loxodromes géomagnétiques dans un dipôle géomagnétique Terre, b des parcours magnétocliniques dans un dipôle géomagnétique, c des parcours au compas solaire fixe les 1er août et d le 1er octobre, et des parcours au compas solaire compensé en temps (TCSC) les 1er et f août 1er octobre. Pour les valeurs de sensibilité positives (de couleur jaune à rouge), les erreurs attendues dans les en-têtes successifs augmenteront de manière itérative, tandis que pour les valeurs négatives (de couleur blanche à bleue), les en-têtes attendus se corrigent d'eux-mêmes. Les flèches bleues représentent des caps sans erreur pour un voyage depuis (lignes pleines) 50°N–15°N sur 10° de longitude, et (lignes pointillées) 65°N–0°N sur 90° de longitude. Pour toutes les simulations, les distances de pas de vol étaient de 360 ​​km. En c – f, les régions sans coucher ni lever de soleil (vers le pôle de ~ 72 ° le 1er août et ~ 87 ° le 1er octobre, respectivement) ne sont pas représentées.

À l'aide de notre modèle de migration, nous avons dérivé des caps initiaux maximisant la performance (arrivée réussie) pour chaque population migratoire modélisée et chaque scénario d'erreur. Nous avons pris en compte à la fois la précision directionnelle parmi les étapes de vol jusqu'à 60° (κ = 0,9, longueur circulaire 0,4) et les scénarios biologiquement pertinents résultant en une plage similaire de précision directionnelle : précision de la boussole de 0° à 60° (régissant la détection initiale des signaux, les transferts de signaux et maintien des repères), une dérive intra-vol de 0° à 20° et une variabilité interindividuelle de 0° à 10° dans les caps hérités. À des fins d'illustration, les trajectoires sont représentées pour des scénarios d'erreur par défaut avec une précision directionnelle de 20° parmi les pas de vol (κ = 8,2, longueur circulaire = 0,94), et pour un scénario d'erreur biologiquement pertinent avec une précision de compas de 15° et une dérive (κ = 14,6, longueur circulaire = 0,97) et variabilité interindividuelle de 2,5° (κ = 525, longueur circulaire = 0,999). Le scénario biologiquement pertinent par défaut se traduit par une précision directionnelle entre les pas de vol de ~ 28 ° (κ = 4,2, longueur circulaire = 0,87) pour les trajectoires transférées et ~ 16 ° (κ = 12,8, longueur circulaire = 0,96) pour les parcours non transférés .

Nous avons simulé des trajectoires au compas pour sept espèces d'oiseaux migrateurs nocturnes, la chauve-souris Nathusius (Pipistrellus nathusii) et le papillon monarque migrateur diurne (Danaus plexippus). Les espèces sont répertoriées dans le tableau 2 par ordre croissant de performance attendue (portée de l'objectif ajustée en fonction de la longueur, équation (3)), ainsi que d'autres paramètres clés du modèle, notamment la distance de migration, la zone d'objectif, la période de migration, les caps orthodromiques, les durées d'escale et les déplacements. vitesses. Pour les espèces migratrices de nuit, les parcours TCSC sont des parcours de repères transférés et les parcours géographiques loxodromes représentent des parcours de boussole stellaire non transférés. Pour le papillon monarque migrant de jour, les parcours de la boussole solaire ne sont pas transférés, mais les loxodromes géographiques sont supposés être transférés (à partir d'une boussole étoilée ou d'une lumière polarisée moyenne quotidienne).

Les performances de la course au compas parmi les espèces variaient globalement comme prévu par rapport à la largeur de l'objectif ajustée à la longueur, comme illustré sur la figure 4a pour une précision de 20 ° entre les pas de vol. Les cours TCSC ont toujours donné les meilleurs résultats, les cours loxodromes géomagnétiques étant moins cohérents et les cours magnétocliniques les moins performants. Cependant, lors de la prise en compte de la précision dans les étapes de vol, les erreurs de transfert de repères ont diminué l'avantage relatif des cours nocturnes du TCSC. Ceci est illustré sur la Fig. 4b – f pour cinq espèces avec le scénario d'erreur biologiquement pertinent par défaut (y compris la précision de la boussole de 15 °), avec les espèces restantes dans la Fig. 2 supplémentaire. Avec ce scénario, les parcours TCSC surpassent les loxodromes pour les itinéraires nécessitant le le plus grand nombre d'étapes de vol, c'est-à-dire la paruline des saules (Phylloscopus trochilus), la grive à joues grises (Catharus minimus) et le papillon monarque, et correspond aussi le plus étroitement à leurs itinéraires connus (flèches grises). Pour l'env. 14 000 km de route de la paruline des saules et des routes presque ouest-est du roselin commun ( Carpodacus erythrinus ), les parcours magnétocliniques par défaut étaient pratiquement irréalisables malgré leur précision directionnelle relativement élevée (~ 16 °) entre les étapes de vol. Les parcours transférés par repère sont présentés ici sur la base d'une boussole étoilée nocturne, mais les transferts vers une boussole géomagnétique en vol fonctionnent globalement de manière très similaire (Fig. 3 supplémentaire).

a Performance du parcours au compas le long des routes connues de neuf espèces migratrices aéroportées (tableau 2) par rapport à la largeur de l'objectif ajustée en fonction de la longueur (équation (3)). Illustré ici sur la base d'une précision de 20° entre les étapes de vol, avec des symboles remplis représentant (gauche-droite) le papillon monarque, le roselin commun, la paruline de Kirtland (Setophaga kirtlandii), la paruline des saules et la grive à joues grises, et des symboles ouverts représentant les autres espèces ( illustré dans la Fig. 2 supplémentaire). Les hexagones violets représentent les loxodromes géographiques, les losanges orange les loxodromes géomagnétiques, les triangles bruns les parcours magnétocliniques, les carrés bleus les parcours du compas solaire fixe et les cercles verts les parcours du compas solaire compensé en temps (TCSC). b – f Trajectoires échantillonnées au hasard (à partir de 10 000 individus modélisés) avec des caps moyens de population optimaux pour les espèces ci-dessus, avec des couleurs et des symboles représentant le cap de la boussole comme dans a, pour les espèces nommées ci-dessus (avec les autres représentées dans Supplément Fig. 2), en supposant une variabilité biologiquement pertinente, y compris une précision de boussole de 15°, une dérive et une variabilité interindividuelle de 2,5° dans les caps hérités (voir texte). La rangée du haut représente les itinéraires connus des espèces (flèches grises) entre les lieux de naissance (hexagones noirs) et les zones de but naturelles (cercles ouverts), avec des lignes droites apparaissant sous forme de grands cercles dans la projection stéréographique. Les performances (pourcentage d'arrivée) et, le cas échéant, également les parcours avec transfert de repère ("T") sont représentés au-dessus de chaque panneau. Photos par b D. Descousens (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0), c I. Shah (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), d B. Majoros (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), e HS et f A. D'Entrement.

Les schémas et les hiérarchies de performances entre les parcours de boussole étaient similaires pour les simulations globales d'un migrant générique vers un objectif d'un rayon de 500 km dans un dipôle géomagnétique (Fig. 5). Pour les scénarios d'erreur biologiquement pertinents avec une précision de boussole de 30 ° ou meilleure (κ> 3, 7, longueur circulaire> 0, 85), les parcours TCSC étaient réalisables sur des distances de migration longitudinale plus longues par rapport aux autres parcours (en particulier les parcours magnétocliniques; Fig. 5a), et ont également surpassé les performances fixes boussole solaire et routes magnétocliniques sur leurs plages limitées (Fig. 5b – e). Cependant, en particulier pour la migration aux latitudes moyennes, les parcours TCSC transférés par repère perdent leur avantage d'autocorrection par rapport aux loxodromes non transférés, qu'ils ne surpassent que sur des itinéraires plus longs et avec une précision de boussole d'environ 15 ° (Fig. 5d) .

Distances de migration longitudinale réalisables et performances relatives entre les parcours de la boussole basés sur des simulations pour une espèce générique migrant nocturnement dans un dipôle géomagnétique de la Terre, avec une erreur biologiquement pertinente (amplitudes de 0 ° à 60 ° dans la précision de la boussole et dérive de 15 °). a Distances maximales de migration longitudinale (avec au moins 25 % de réussite pour arriver à moins de 500 km d'un objectif) par rapport à la précision de la boussole (les deux en degrés), avec des couleurs de ligne parmi les parcours de la boussole comme sur la Fig. 4 (orange : loxodrome géomagnétique, marron : magnétoclinique, bleu : cours fixes cue-transfered et vert : cours TCSC cue-transfered). Les lignes pleines représentent la migration entre 45°N et 25°N et les lignes pointillées entre 65°N et 0°N. b et c Performances parmi les parcours au compas avec des précisions au compas de b 15° et c 30°, avec des lignes pleines représentant la migration entre 45°N et 25°N et des lignes pointillées entre 65°N et 0°N. d et e Graphiques de violon, avec des largeurs de violon illustrant les distributions de pourcentage de gain avec TCSC par rapport à d'autres parcours parmi toutes les distances longitudinales possibles pour les itinéraires entre 45°N et 25°N et entre 65°N et 0°N, avec des couleurs correspondant à a, et pour des précisions au compas de (d) 15° et (e) 30°.

Les performances du parcours du compas peuvent varier considérablement en fonction des paramètres estimés du modèle12,14. La figure 6 illustre les divers effets de la variabilité interindividuelle estimée (jusqu'à 10°, c'est-à-dire κ = 33, longueur circulaire = 0,985), de la dérive en vol et du rayon d'objectif (100 à 1100 km) sur les performances migratoires pour les presque N Migration –S (Fig. 6a) des parulines des marais (Acrocephalus palustris) se reproduisant en Finlande vers l'Afrique de l'Est12,14. Des simulations ont été effectuées conformément au tableau 2 et à la figure supplémentaire 2, mais avec des horaires migratoires fixes. En l'absence d'effets de dérive (Fig. 6b), les loxodromes géomagnétiques non transférés (ligne orange) et les loxodromes géographiques (ligne violette) surpassent les caps de boussole solaire à repère transféré (ligne verte pointillée), sauf si la boussole stellaire n'est pas disponible au départ ( par exemple, en raison de nuages), nécessitant un transfert de repère (ligne violette en pointillés). Les parcours TCSC transférés par repère étaient cependant relativement moins affectés par une dérive en vol de 20 ° (Fig. 6c), surpassant même les loxodromes non transférés pour la précision de la boussole dans env. 15° (κ = 14,6, longueur circulaire = 0,97). La figure 6d illustre les effets du rayon d'objectif (km) et de la variabilité intra-individuelle sur les performances des loxodromes géographiques avec une précision de boussole de 20° en l'absence de dérive. Les figures 6e, f illustrent que le gain de performance avec les parcours TCSC sur les loxodromes géographiques est plus important avec une plus grande variabilité interindividuelle et pour des zones d'objectifs plus grandes, en particulier en présence d'une dérive intra-vol (20 °) (Fig. 6f).

une voie de migration de la paruline des marais (Acrocephalus palustris) entre les aires de reproduction en Finlande et en Afrique de l'Est (flèche grise sur la carte stéréographique), avec un rayon d'objectif par défaut de 500 km (cercle ouvert). b Performance versus précision de la boussole en l'absence de dérive pour les loxodromes géomagnétiques (ligne orange), les loxodromes géographiques (ligne violette), les loxodromes géographiques à repérage transféré (ligne violette pointillée, lorsque le compas stellaire n'est pas disponible au départ) et le compas solaire à repérage transféré cours (ligne verte pointillée). c Comme en b, sauf avec une dérive en vol de 20°. d Performance des loxodromes géographiques (par exemple, boussole en étoile) en l'absence de dérive en fonction du rayon du but et de la variabilité interindividuelle des caps hérités, basée sur une précision de boussole de 20°. e Comme dans d, mais illustrant le gain de performance relatif avec TCSC (%) sur les loxodromes géographiques. f Comme en e, mais avec une dérive en vol de 20°. Photo de M. Szczepanek (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

La faisabilité des parcours TCSC sur de larges distances latitudinales dépend de deux hypothèses critiques22 (voir la section « Méthodes ») : que (1) le taux temporel des ajustements d'orientation compensés par le temps est mis à jour et conservé pendant les périodes d'escale prolongées, et (2) les caps des étapes de vol sont conservés à l'arrivée aux escales. Dans la figure 7, nous évaluons ces hypothèses pour la migration transcontinentale de la grive à joues grises54,55 et explorons les comportements alternatifs possibles. Sinon, les simulations suivaient le tableau 2 mais avec une variation double de la date de migration initiale (indiquée par la couleur de la trajectoire). Les trajectoires TCSC classiques, sans escales prolongées ni remise à zéro des horloges internes (Fig. 7a), ressemblent à la fois à des grands cercles et à des routes connues (flèche grise en encadré). Ceci, cependant, repose sur l'ajustement des caps de départ nocturnes en fonction de la vitesse angulaire de l'azimut solaire rencontrée sur les terres natales. En revanche, lors de l'ajustement des caps nocturnes aux vitesses angulaires proches de l'azimut solaire (Fig. 7b), les trajectoires s'écartent fortement des grands cercles. Ceci peut être évité lorsque (Fig. 7c, sensu Alerstam22 et comme dans Fig. 4) les caps géographiques sont conservés à l'arrivée aux escales (ici, après chaque cinquième pas de vol). Une telle stratégie est cependant quelque peu incompatible avec les migrants TCSC ignorant autrement les caps géographiques à l'arrivée (voir la section "Méthodes"). Des résultats similaires ont été obtenus lorsque (Fig. 7d) les migrants conservaient alternativement leurs caps de la première nuit après l'atterrissage, c'est-à-dire qu'ils partaient cette nuit-là ou faisaient une escale plus longue. Cette similitude a également été trouvée dans les simulations des autres migrants longue distance (Fig. 3 supplémentaire).

Trajectoires du compas solaire à compensation temporelle (TCSC) avec une précision directionnelle de 20° parmi les pas de vol, modélisées d'après la migration de la grive à joues grises (Catharus minimus) (flèche grise en médaillon) du Yukon, Canada (hexagones noirs) vers la Colombie (cercles ouverts) . Les trajectoires sont codées par couleur pour la date de départ initiale et la performance (% d'arrivée) est répertoriée dans chaque panneau. Les grands cercles apparaissent sous forme de lignes droites dans la projection stéréographique. a Avec des vols nocturnes ininterrompus et, sensu Alerstam22, des ajustements de cap mesurés en fonction de la vitesse angulaire (horaire) de l'azimut solaire retenu depuis le sol natal. b Comme en a, mais avec des ajustements de cap basés sur les vitesses proches (locales) plutôt que sur le site natal de la rotation soleil-azimut. c Basé sur l'azimut solaire local comme dans b, mais incluant les escales comme dans la Fig. 4, avec les caps géographiques conservés à l'arrivée. d Comme en c, mais où les migrants conservent alternativement leurs caps de la première nuit d'escale.

Pour diagnostiquer les facteurs gouvernant les performances du cap au compas sur des routes entières à l'échelle mondiale, nous avons généralisé les performances attendues dans la limite normale (Eqs. (3) et (16)) pour inclure les paramètres régissant les effets de la géométrie sphérique et la sensibilité du cap au compas (voir les "Méthodes " section). Nous avons également estimé comment les contraintes saisonnières sur la migration (tableau 2) limitent les performances. Nous nous sommes concentrés sur les parcours loxodromes et TCSC les plus performants dans l'ensemble, les différences entre les loxodromes géographiques et géomagnétiques indiquant des effets non dipôles (déclinaison géomagnétique)56. Pour chaque parcours de boussole, nous avons appliqué une régression non linéaire et une sélection de modèle, avec une précision directionnelle parmi les pas de vol comme variable indépendante, pour ajuster les performances de parcours de boussole parmi les espèces. Nous avons prédit que le gain de performance avec le TCSC sur les parcours loxodromes dépendrait de trois facteurs (liés aux paramètres) : le nombre minimum de pas de vol, un facteur de géométrie sphérique spécifique à l'itinéraire (Eq. (18)) et la distance du pas de vol. (distances plus longues produisant une plus grande autocorrection TCSC). Le facteur de géométrie sphérique augmente avec l'augmentation de la latitude et l'orientation de plus en plus E – W (Fig. 4 supplémentaire).

Pour chaque course de la boussole, le modèle de régression le plus parcimonieux incluait tous les facteurs de performance pertinents (c'est-à-dire la distance de pas de vol uniquement pour le TCSC) et s'adaptait extrêmement bien aux performances entre les espèces (\({R}_{{{\mathrm {adj}} }}^{2}\ge 0.97\), voir les tableaux supplémentaires 1 et 2). La figure 8 illustre les performances du parcours au compas (symboles pleins) pour chaque simulation d'espèce et l'ampleur testée de la précision du pas de vol, ainsi que les performances estimées par régression (symboles ouverts), pour les loxodromes géographiques (hexagone violet), les loxodromes géomagnétiques (hexagones orange) et Cours TCSC (cercles verts). Les espèces (Fig. 8a–i) sont présentées dans l'ordre croissant du produit des trois facteurs de gain de performance. En supposant des étapes de vol d'une précision équivalente entre les cours, les cours TCSC ont une fois de plus systématiquement surpassé les deux loxodromes, les loxodromes géomagnétiques étant moins performants que les loxodromes géographiques. Compte tenu des scénarios d'erreur biologiquement pertinents, le gain de performances avec TCSC par rapport aux loxodromes variait comme prévu avec le nombre minimum de pas de vol et le facteur de géométrie sphérique, comme illustré pour le scénario d'erreur par défaut avec une précision de boussole de 15 ° sur la Fig. 8j, et pour d'autres scénarios d'erreur biologiquement pertinents dans la Fig. 5 supplémentaire (pour les scénarios avec une précision de boussole inférieure à 30 °, seul le papillon monarque migrant de jour a favorisé le TCSC). Le rôle des facteurs de gain dans le compromis entre l'autocorrection et le transfert de repères se reflétait dans les coefficients de régression sélectionnés par le modèle (tableau supplémentaire 2), les performances de base des cours TCSC devant augmenter plus rapidement avec un certain nombre d'étapes par rapport à cours de loxodrome, mais aussi "décroissant" presque deux fois plus rapidement avec une précision décroissante des pas de vol. L'augmentation d'erreur due au facteur de géométrie sphérique était également trois fois plus importante le long des parcours loxodromes géomagnétiques par rapport aux parcours loxodromes géographiques ou TCSC, reflétant une sensibilité accrue lors du franchissement des lignes de déclinaison39,56,57.

a–i Performance optimisée pour l'itinéraire (probabilité d'arrivée) par rapport à la précision directionnelle parmi les pas de vol par espèce modélisée (tableau 2) pour les cours loxodrome géographique (hexagones violets), loxodrome géomagnétique (losanges orange, ajustés à droite pour la visibilité) et les parcours TCSC (cercles verts). Les espèces sont disposées sur l'axe des y dans l'ordre croissant du produit des trois facteurs de gain de performance (voir texte). Les symboles ouverts représentent les performances estimées par régression sélectionnées par le modèle \(({R}_{{{\mathrm {adj}}}}^{2}\ge 0.97)\) pour les loxodromes géographiques (hexagones) et les parcours TCSC (cercles) , y compris les facteurs de paramètres spécifiques au compas régissant la convergence du cap moyen avec un certain nombre de pas, les effets sphériques-géométriques et (pour les cours TCSC) la distance de pas de vol. j Gain de performance (%) par rapport au nombre minimum de pas de vol et au facteur de géométrie sphérique (Eq. (18)), pour les parcours TCSC par rapport aux loxodromes géographiques (hexagones intérieurs à code couleur) et aux loxodromes géomagnétiques (losanges extérieurs à code couleur ), ici en tenant compte en outre de la précision de la boussole de 15 °, y compris les transferts de repère le cas échéant, de la dérive de 15 ° et de la variabilité interindividuelle de 2,5 ° (pour d'autres scénarios d'erreur, voir la Fig. 5 supplémentaire). Photos comme dans les Figs. 4, 6 et par a C. Giese, c P. Gomez (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) et d Copyright © Albert Molenaar, via Observation.org.

Nos formulations étendues ont facilité une évaluation globale de la robustesse des parcours de boussole, fournissant un cadre prédictif des performances migratoires naïves et de la faveur des indices de boussole parmi les espèces et les routes migratoires aéroportées. Notre étude met en évidence et quantifie en outre trois aspects largement négligés des mouvements basés sur la boussole : les effets de la géométrie sphérique sur la robustesse du parcours, les inconvénients potentiels des transferts de repères par les migrants naïfs et le fait que les parcours du compas solaire compensé en temps (TCSC) peuvent partiellement s'auto-corriger. . En conséquence, alors que les performances naïves concernant une arrivée réussie sont principalement limitées par la précision directionnelle et la portée des objectifs, nous avons en outre constaté que le gain de performance relatif avec TCSC sur les parcours augmente avec trois facteurs principaux : le nombre de pas de vol requis, la distance de pas de vol , et un facteur de géométrie sphérique facilement dérivé (Eq. (18)), qui lui-même augmente avec la latitude et avec une orientation plus vers l'est ou vers l'ouest (Fig. 4 supplémentaire). Cependant, la faisabilité et la préférence parmi les parcours de boussole dépendent des mécanismes de boussole appropriés, de la précision et des capacités comportementales, y compris la prise en compte des facteurs environnementaux confondants.

Bien qu'il soit bien reconnu que la disponibilité et la précision de la boussole peuvent être limitées aux latitudes élevées38,39,57, le rôle médiateur de la géométrie sphérique sur les performances résultantes a été largement ignoré dans les études sur la migration et la navigation des animaux12,36,47. Notre étude souligne que les erreurs de pas de vol aux hautes latitudes ont des effets disproportionnés sur le mouvement basé sur la boussole, en particulier le long des routes avec une composante longitudinale significative. Les premiers explorateurs nautiques ont surmonté des défis analogues en développant des cartes avec des caps de cap, améliorés plus tard en utilisant des projections transversales de Mercator58. Les migrants aériens naïfs aux latitudes élevées peuvent en fait atténuer automatiquement ces erreurs pendant les nuits du début de l'automne, les durées plus courtes réduisant automatiquement l'ampleur des erreurs longitudinales. Notre analyse met également en évidence la façon dont les transferts de repères réduisent les performances globales de la boussole, ce qui contraste avec l'avantage de combiner plusieurs repères imprécis pour les personnes expérimentées avec un sens de la carte18,59. Naturellement, plusieurs indices seraient toujours avantageux pour les migrants naïfs si un indice primaire n'était pas disponible (par exemple, lorsqu'il est couvert15,46) ou peu fiable (par exemple, à proximité des pôles magnétiques39,57).

La sensibilité (Fig. 3) et les performances (Fig. 4 et 5) contrastées entre les parcours au compas ont de fortes implications quant à leur valeur adaptative pour les populations migratrices. Nous suggérons que les parcours magnétocliniques n'ont probablement pas évolué compte tenu de leur sensibilité générale élevée et de leurs performances médiocres le long des itinéraires à fort changement de direction (pour lesquels ils ont été envisagés33). De plus, le long des routes presque vers le sud, les parcours loxodrome et boussole solaire fonctionnent de manière équivalente ou supérieure (Fig. 5d, e). À l'opposé, en tant que phénomène émergent de "nombreux torts légèrement corrigés", les parcours TCSC sont omniprésents plus robustes que les parcours à compas solaire fixe, surpassant même les loxodromes non transférés pour la plus longue distance (paruline des saules, grive à joues grises et papillon monarque) itinéraires, et correspondant aussi le plus étroitement aux itinéraires connus. Ceci est cohérent avec les directions de vol observées des oiseaux migrateurs à haute latitude56,60 ressemblant le plus aux caps orthodromiques (mais voir réf. 57), et avec la primauté des signaux crépusculaires parmi de nombreux migrateurs à plus longue distance30,31. En revanche, pour les routes de migration nocturne aux latitudes moyennes, les cours de loxodrome géomagnétique et de boussole stellaire ont donné les meilleurs résultats dans les scénarios biologiques (en supposant une précision et une disponibilité équivalentes des repères). Lorsque les étoiles ne sont pas visibles au départ, les trajectoires loxodromes transférées de la lumière polarisée à un compas stellaire ont moins bien fonctionné (Fig. 6), même sans tenir compte des erreurs dans la moyenne des signaux du crépuscule et de l'aube (c'est-à-dire que cela nécessiterait également un transfert de signaux )24,31. Cela indique un autre avantage potentiel des parcours TCSC nocturnes, qui pourraient utiliser des signaux de lumière polarisée au coucher du soleil sans nécessiter de cap au lever du soleil. Nos résultats confirment en outre que les cours TCSC à l'échelle continentale peuvent être robustes à la programmation variable des étapes de vol et à la réinitialisation de l'horloge interne, ainsi qu'à la manière dont les caps sont conservés pendant l'escale (Fig. 7). Une mise en garde importante pour les cours TCSC dans les migrations pré-reproduction (printemps) est que l'autocorrection ne fonctionnera pas pour le mouvement vers les pôles (voir également les réf. 34,45), du moins sans intégration avec des signaux supplémentaires.

La découverte que les cours TCSC sont auto-correcteurs fournit une explication potentielle de la façon dont les migrants naïfs atténuent les erreurs d'orientation, mais les mécanismes sous-jacents à l'orientation corrective par les migrants naïfs après le déplacement restent non résolus. L'interprétation des preuves expérimentales de telles corrections est souvent compliquée par le vent48,49, les effets de repère polaire ou équatorial39,61, et probablement par la réinitialisation des horloges internes16,62. Deux des trois études qui ont suivi les oiseaux migrateurs nocturnes juvéniles après un déplacement ont trouvé des preuves claires de mouvements compensatoires48,49,63. Pour huit coucous communs (Cuculus canorus) suivis par satellite suite à un déplacement de 28° de longitude vers l'Est à 55°N49, le changement d'orientation global estimé par rapport aux individus non déplacés (témoins) (21°) est étonnamment proche de celui prédit par Éq. (4) pour un TCSC (23°). Cependant, les changements d'orientation chez les oiseaux chanteurs juvéniles après avoir été déplacés de 16° vers l'ouest du Danemark vers les îles Féroé48 ont dépassé ceux prédits par un compas stellaire autocorrecteur (ou TCSC), tout comme les corrections estimées à partir d'une méta-étude d'orientation dans entonnoirs suite à un déplacement réel et virtuel42. Les mécanismes qui sous-tendent l'ensemble de ces corrections restent donc flous4. Pour diagnostiquer l'implication possible de l'utilisation de la boussole céleste par le déplacement des migrants naïfs, nous recommandons de contrôler soigneusement l'accès aux signaux célestes tout au long de l'étude (pour évaluer la réinitialisation possible des horloges internes). Pour aider à faire la distinction entre l'horloge interne céleste et les autres effets de repère, nous suggérons en outre de déplacer les individus du même lieu de capture vers l'Est et l'Ouest et, si possible, de décaler également les migrants capturés localement (c'est-à-dire non déplacés).

Dans l'ensemble, la faisabilité et la préférence des parcours au compas dépendent des mécanismes d'indication biologiques appropriés2,10, de la précision relative de la boussole et de la disponibilité des indications, dont une grande partie reste peu connue. En ce qui concerne les mécanismes de repère, il n'est pas encore clair si tous les oiseaux migrateurs possèdent un compas magnétique ou répondent à l'azimut solaire et réinitialisent leurs horloges internes de manière cohérente avec un TCSC15,30,31,64. On ne sait même pas si les chauves-souris migratrices naïves affichent des directions migratoires innées65. En ce qui concerne la précision relative de la boussole et la disponibilité des repères, nous avons évité la migration à travers les régions polaires ou la traversée de l'équateur, où les repères de la boussole peuvent devenir indisponibles ou ininterprétables10,11,34. Néanmoins, la prédiction de notre modèle selon laquelle les amplitudes de la boussole et les erreurs liées à la dérive devraient rester inférieures à environ 30° (κ > 3,7, longueur circulaire > 0,85) est étayée par les concentrations nocturnes dans la direction de vol parmi les mesures radar des oiseaux migrateurs nocturnes40,66. Les avantages accrus d'un entretien des signaux plus fréquent que toutes les heures utilisé dans nos simulations sont vraisemblablement limités par les effets liés au mouvement et aux signaux (Fig. 1c supplémentaire). Les preuves d'une plus grande variabilité dans les directions migratoires en cours de route11,12,36 sont probablement liées en partie aux réponses et aux adaptations aux facteurs environnementaux externes.

Les routes migratoires réelles sont naturellement également tributaires et adaptées à des facteurs environnementaux au-delà de la précision de la boussole, notamment la topographie9,28, l'habitat67 et la météo29. Une considération importante est de savoir si le mouvement basé sur la boussole peut s'adapter à ces facteurs spatio-temporellement variables, ainsi que dans le champ géomagnétique terrestre68, sans nécessiter des capacités plus sophistiquées (navigation naïve)4,49,69. Dans le cas le plus simple, les réponses cumulées aux effets côtiers et éoliens peuvent être compensées par une compensation d'un seul cap migratoire hérité41,70. Des itinéraires plus complexes et détournés pourraient potentiellement être pris en charge en suivant des séquences de caps compas innés9,70, par exemple, avec des changements de cap déclenchés par des conditions environnementales, telles que la disponibilité des ressources67,71, ou des panneaux directionnels géomagnétiques10,72. Alternativement, des capacités de migrants naïfs plus avancées au-delà du mouvement basé sur la boussole ont été proposées pour expliquer la correction d'orientation améliorée après le déplacement4, ou le contrôle des routes de migration transocéaniques naïves72. Il est donc proposé aux migrants naïfs d'évaluer les gradients d'intensité et d'inclinaison géomagnétiques le long de leur route inaugurale, soit d'ajuster les caps compas (hérités) comme mesure corrective4,69, soit d'effectuer une navigation basée sur les gradients vers des signatures d'objectif géomagnétiques (héritées)73,74 . Outre la faisabilité perceptive et cognitive, l'efficacité de la première capacité et l'efficience de la seconde restent à établir, compte tenu notamment des gradients N–S globaux à la fois en intensité et en inclinaison géomagnétiques74,75.

En conclusion, nous fournissons un cadre de modélisation pour analyser le mouvement dirigé basé sur une boussole sur une Terre sphérique en fonction des caractéristiques spatio-temporelles des repères géomagnétiques et célestes de la boussole, et en incorporant la précision au départ et pendant le vol. Bien que prédictifs plus que diagnostiques, nos résultats confirment la diversité observée parmi les populations migratrices en ce qui concerne la hiérarchie des repères de boussole10,30,31, et suggèrent qu'une boussole solaire à compensation temporelle peut potentiellement conduire au plus grand succès d'arrivée sur les aires d'hivernage pour de nombreux naïfs de longue date. populations migrantes à distance. Du point de vue de l'écologie du mouvement, notre étude souligne qu'il faut être prudent lors de l'évaluation du mouvement sans tenir compte de la précision de la perception des signaux et de l'orientation ultérieure. Plus généralement, notre étude illustre comment des modèles avec des règles simples peuvent potentiellement expliquer des schémas complexes observés dans la nature et révéler de nouveaux effets émergents avec des implications potentiellement profondes sur le cycle biologique.

Les termes définissant le mouvement par pas de vol, la précision et les repères d'orientation géophysique sont répertoriés dans le tableau 1. Étant donné que la migration saisonnière se déroule presque partout des latitudes supérieures vers les latitudes inférieures, il est pratique de définir les caps dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du sud géographique (dans le sens inverse des aiguilles d'une montre à partir du nord géographique pour la migration commençant dans l'hémisphère sud). En supposant une Terre sphérique, une séquence de N étapes de vol migratoire avec des caps correspondants, αi, i = 0,…, N−1, les latitudes, ∅i+1, et les longitudes, λi+1, à la fin de chaque vol- Le pas peut être calculé à l'aide de l'équation Haversine76, que nous avons approchée par un mouvement planaire pas à pas à l'aide des équations. (1) et (2). Pour une meilleure précision de calcul et pour tenir compte des effets de pas de vol, nous avons mis à jour les caps simulés et les emplacements correspondants toutes les heures. Distance de vol d'un migrant \({R}_{{{\mathrm {step}}}}=3.6{V}_{{\mathrm {a}}}{\cdot n}_{{\mathrm {H }}}/{R}_{{\mathrm {Earth}}}}\) (en radians), dépend de sa vitesse de vol, Va (m/s) par rapport au rayon moyen de la Terre REarth (km), et heures de pas de vol, nH. Avec un compas géomagnétique en vol, les caps géographiques horaires attendus sont modulés par les changements de déclinaison magnétique, c'est-à-dire la différence dans le sens des aiguilles d'une montre entre le Sud géographique et géomagnétique10,32.

Pour simplifier, nous considérons le cas d'une seule vedette héritée ou imprimée. Cela peut être étendu pour inclure des séquences d'en-têtes préférés. Les caps géographiques prévus pour les loxodromies restent inchangés en cours de route, c'est-à-dire

Par rapport aux axes géographiques, les caps géomagnétiques attendus du loxodrome restent inchangés par rapport au sud géomagnétique proche, c'est-à-dire qu'ils sont compensés par la déclinaison géomagnétique au départ (mis à jour toutes les heures dans les simulations)

Comme décrit et illustré en détail par Kiepenheuer13, la boussole magnétoclinique a été supposée expliquer la prévalence des routes d'oiseaux migrateurs « courbes », c'est-à-dire pour lesquelles les caps géographiques locaux changent graduellement mais substantiellement en cours de route. Un migrant avec un compas magnétoclinique ajuste son cap à chaque pas de vol pour maintenir une composante transversale constante, γ ', de l'angle d'inclinaison expérimenté, γ, de sorte que les caps soient sans erreur (voir Fig. S5 dans la réf. 34)

Dans un champ dipôle géomagnétique, les champs horizontal (Bh) et vertical (Bz), et donc aussi l'inclinaison, dépendent chacun uniquement de la latitude géomagnétique, ∅m:\(\gamma ={{{\tan }}}^{- 1 }\left({B}_{{\mathrm{z}}}/{B}_{{\mathrm{h}}}\right)={{{\tan}}}^{-1}\ gauche (2{{\sin}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}/{{\cos}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}\right)={{ { \tan }}}^{-1}\left(2{{\tan }}{\phi }_{{\mathrm {m}}}\right).\) La composante transversale projetée devient donc

qui peut être substitué dans l'Eq. (7) produire une formule fermée pour les caps magnétocliniques dans un dipôle en fonction de la latitude géomagnétique

avec le cap initial attendu, \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{0}\), et la latitude géomagnétique initiale, ∅m,0, étant des constantes. Les équations (7) et (8) n'ont pas de solution lorsque l'inclinaison augmente en cours de route, ce qui peut se produire suite à une erreur d'orientation importante ou dans des champs fortement non dipolaires. Nous avons suivi des études antérieures en permettant aux migrants magnétocliniques de se diriger vers l'est ou l'ouest magnétique jusqu'à ce que l'inclinaison diminue suffisamment33,34,46, mais nous avons également inclus l'erreur d'orientation basée sur la précision modélisée de la boussole.

Pour évaluer la sensibilité de la boussole solaire de manière algébrique, et aussi pour améliorer l'efficacité des calculs, nous avons utilisé une équation de forme fermée pour l'azimut du coucher du soleil, θs (dérivée de la note complémentaire 3 et voir la réf. 23),

où δs ​​est la déclinaison solaire, qui varie entre −23,4° et 23,4° selon la saison et la latitude23. L'azimut du coucher du soleil est le positif et l'azimut du lever du soleil est la solution négative de l'équation. (9) (par rapport au N–S géographique).

Les caps fixes du compas solaire représentent un décalage uniforme (dans le sens des aiguilles d'une montre), \({\bar{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{{\mathrm {s}}}\) à azimut du lever ou du coucher du soleil, θs,i (calculé à l'aide de l'équation (9))

où le cap préféré au début de la migration, \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}}_{{\mathrm {s}}}={\bar{{{ {{{\rm{\alpha }}}}}}}_{0}-{\theta }_{{\mathrm {s}},0}\), est présumée être imprimée en utilisant un héritage géographique ou cap géomagnétique2,10,30.

Avec un TCSC, les caps préférés par rapport à l'azimut du soleil sont ajustés en fonction de l'heure de la journée. Dans le cadre de l'utilisation d'un compas solaire pendant la migration, Alerstam et Pettersson22 ont lié le "décalage horaire" induit par le franchissement de bandes de longitude (∆h = 12 ∆λ/π), à l'ajustement compensé par le temps d'un migrant compte tenu du taux de changement (c.-à-d., vitesse angulaire) de l'azimut du soleil près du coucher du soleil

entraînant un décalage "compensé dans le temps" du cap au départ (\(\varDelta \bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\cong \varDelta {{{{{\rm{ \lambda }}}}}}\,\sin \phi\), dont l'équation (4)). L'équation (4) donne des trajectoires proches du grand cercle pour de petites plages de latitude, ∅, jusqu'à ce que les horloges internes soient réinitialisées. La faisabilité des parcours TCSC sur de plus longues distances (gammes de latitude) repose sur deux hypothèses critiques mais peu explorées : (1) les ajustements d'orientation compensés dans le temps sont supposés suivre la vitesse angulaire de l'azimut du soleil (Eq. (11)) site de remise à zéro le plus récent, et (2) pour négocier des horaires migratoires imprévisibles, les migrants sont supposés conserver leur cap géographique préféré à l'arrivée lors d'escales prolongées22.

En ce qui concerne la première hypothèse, les ajustements compensés dans le temps pourraient également être influencés par les vitesses proches de l'azimut du soleil même lorsque les horloges internes ne sont pas complètement réinitialisées. Nous utilisons donc des indices distincts pour garder une trace des pas de vol "de référence" pour les réinitialisations d'horloge (cref,i) et les ajustements compensés en temps (sref,i). Les en-têtes d'étape de vol TCSC peuvent alors être écrits comme

où θs,i représente l'azimut du coucher du soleil au départ, cref,i spécifie le site de remise à zéro le plus récent (au cours duquel les caps géographiques sont également conservés, c'est-à-dire \({\bar{{{{{{\rm{\alpha } }}}}}}}_{i}={{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{i-1}\)), et sref,i spécifie le site définissant la taux temporel (horaire) des ajustements "compensés dans le temps" (Eq. (11)). Pour les parcours TCSC tels que conçus par Alerstam et Pettersson22, les taux de référence d'ajustement à l'azimut du soleil sont réinitialisés en tandem pendant les escales, c'est-à-dire \({s}_{{{\mathrm {ref}}},i}={c}_ {{{\mathrm {ref}}},i}\), mais nous avons également considéré un TCSC à jauge approximative, où les migrants mesurent leurs ajustements à la vitesse actuelle de l'azimut solaire, c'est-à-dire \({s}_{{{\ mathrm {réf}}},i}=i\).

En ce qui concerne la deuxième hypothèse, conserver les caps géographiques à l'arrivée aux escales n'est pas compatible avec l'ignorance des caps géographiques entre les étapes de vol nocturnes consécutives, et peut être difficile à réaliser lors de l'atterrissage. Nous avons donc examiné une alternative plus parcimonieuse (Fig. 7d, Fig. 3 supplémentaire) où les migrants conservent leur cap TCSC (habituel) dès la première nuit d'escale, c'est-à-dire comme s'ils étaient partis la première nuit. Cette alternative simplifie également l'Eq. (12) à

où l'indice ti-1 représente ici la date de départ du vol précédent.

La sensibilité a été évaluée par le changement marginal du titre attendu par rapport aux titres précédents (imprécis), \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\). Lorsque celui-ci est positif, de petites erreurs dans les en-têtes se perpétueront et, par conséquent, les erreurs attendues dans les trajectoires migratoires augmenteront de manière itérative. Inversement, une sensibilité négative implique une autocorrection entre les pas de vol successifs. Les loxodromes géographiques et géomagnétiques sont par définition constants par rapport à leurs axes respectifs et ont donc une sensibilité "zéro", tant que les erreurs de détection de repères sont stochastiquement indépendantes.

Pour les parcours de boussole magnétocliniques dans un champ dipolaire, la sensibilité peut être calculée en différenciant l'Eq. (8) en ce qui concerne les rubriques précédentes :

Les trois termes du dénominateur indiquent, comme l'illustre la Fig. 3b, que les trajectoires magnétocliniques deviennent instablement sensibles aux hautes et basses latitudes, et à tout cap avec une composante Est-Ouest significative.

La sensibilité des caps solaires fixes au compas est non nulle en raison de la dépendance de l'azimut solaire à l'emplacement (Eq. (9)):

Le facteur sinus du côté droit de l'équation. (14) fait que le signe de \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\) est opposé pour les caps d'est en ouest ou d'ouest en est , et tan θs changent également de signe à l'équinoxe d'automne (en raison du changement de signe de la déclinaison solaire). Le terme d'azimut dans le dénominateur indique une sensibilité accrue plus près de l'équinoxe d'été ou d'hiver et aux latitudes élevées, et, inversement, une robustesse accrue aux erreurs plus près de l'équinoxe de printemps ou d'automne (puisque \({{\tan }}{\theta } _{{\mathrm {s}},0}\to \pm \infty\)). Cette asymétrie saisonnière et directionnelle est illustrée sur les Fig. 3c, e.

Les cours TCSC (Eq. (12)) impliquent jusqu'à trois termes de sensibilité, en raison des dépendances de l'azimut, de la longitude et de la latitude du soleil :

Les premiers termes entre crochets dans les équations. (15a, b) sont identiques à la boussole solaire fixe (Eq. (14)), reflétant la dépendance saisonnière et latitudinale en azimut solaire. Pour les caps avec une composante vers le sud (α0 < 90°), les seconds termes entre parenthèses sont toujours négatifs, c'est-à-dire qu'ils réduisent la sensibilité, ce qui se traduit par une large plage de latitude et des caps avec des caps auto-correcteurs (Fig. 3c–f). Le troisième terme entre crochets dans l'équation. (15b) (pour un TCSC à jauge approximative) est également négatif, et en fait de plus en plus jusqu'à ce que les horloges soient réinitialisées, mais reste faible en amplitude par rapport au second terme.

Nous avons écrit un modèle dans MATLAB pour simuler et évaluer la faisabilité et la robustesse de chaque course de boussole aux effets spatio-temporels à l'échelle mondiale, sur la base de nos formulations de course de boussole (Eqs. (5)–(12)). Pour les simulations d'espèces, nous avons également incorporé des données géomagnétiques dynamiques spatio-temporelles (package MATLAB 2020b igrf)51, en supposant une saison par défaut, l'automne 2000. Pour les simulations génériques de migrants, nous avons supposé un dipôle géomagnétique Terre, c'est-à-dire une variation ignorée de la déclinaison magnétique. L'azimut du coucher du soleil a été calculé à l'aide de l'équation. (9) (c'était, par exemple, deux ordres de grandeur plus rapide que la routine nécessitant en outre l'heure du jour et la longitude utilisée dans la réf. 34). Dans tous les cas, 10 000 individus ont été simulés, jusqu'à ce qu'ils soient arrivés dans les zones d'objectif, aient dépassé 1 000 km au sud de la latitude d'objectif ou aient dépassé le nombre maximum de pas, Nmax. Pour éviter que les migrants ne dépassent des zones d'objectifs étroites au cours d'une seule étape de vol, nous avons supposé qu'ils pouvaient identifier des zones d'objectif en vol (vérifiées une fois par décile de durées d'étape de vol ; Tableau 2).

Pour les simulations d'espèces, les caps hérités optimaux ont été déterminés à l'aide du solveur non linéaire MATLAB fminbnd, parmi les caps initiaux candidats dans le sens des aiguilles d'une montre de l'est (-90 ° dans le sens des aiguilles d'une montre à partir de S) à l'ouest (90 °). Pour les parcours au compas solaire, qui peuvent potentiellement commencer par des caps vers le nord34,64, nous avons testé des caps initiaux entre le NE (−145°) et le NW (145°). Les scénarios d'erreur ont été évalués à la fois pour une précision directionnelle de 5° à 60° parmi les pas de vol et pour des scénarios biologiquement pertinents avec une précision de boussole de 5° à 40° à des intervalles de 5° (en supposant une précision équivalente dans la détection des repères, les transferts et la maintenance), et les deux dans l'absence et y compris la dérive en vol de 15°. Pour aboutir à une dérive attendue de 15° par pas de vol, la concentration horaire de la dérive a été ajustée comme un processus autocorrélé avec un décalage de 1. Nous avons en outre supposé une variabilité interindividuelle par défaut de 2,5° (κ = 525, longueur circulaire = 0,999). Pour l'analyse de l'incertitude de la fauvette des marais (Fig. 6), nous avons fait varier celle-ci entre 0° et 10° (κ = 33, longueur circulaire = 0,985) dans un intervalle de 1°, et avons également testé une dérive en vol de 20°.

Pour les migrants génériques, nous avons simulé la migration entre 65°N–0°N et entre 45°N–25°N vers un objectif d'un rayon de 500 km, pour des scénarios biologiquement pertinents avec une précision de boussole de 0°–60° à 1° intervalle, et à la fois en l'absence et en incluant une dérive en vol de 15°. Pour obtenir toutes les routes possibles entre ces latitudes (Fig. 5a), nous avons fait varier les caps initiaux (hérités) par intervalles de 0,5°.

Tous les paramètres pertinents du modèle sont répertoriés dans le tableau 2. Ceux-ci ont été choisis pour correspondre aux études connues et aux schémas de migration. Dans certains cas (par exemple, fauvette des marais et papillon monarque), les zones cibles reflètent des destinations plausibles à partir desquelles les migrants utilisent vraisemblablement d'autres indices pour rentrer chez eux ou localiser des zones d'hivernage ou de passage connues encore plus étroites2,3. Lorsque les distances par étape de vol et les durées d'escale étaient moins connues ou certaines, elles ont été choisies pour s'assurer que la migration modélisée était cohérente avec les dates de départ et d'arrivée connues.

Les migrants génériques sont partis le 15 septembre ± 5 (moyenne et écart type), par pas de vol de 8 h à des vitesses de 12,5 m s−1. Des séquences de 5 étapes de vol consécutives étaient entrecoupées d'escales de 5 ± 2 jours.

La performance (probabilité d'arrivée) d'un mouvement pas à pas indépendant sur un plan vers une zone d'objectif (circulaire) de rayon Rgoal se rapprochera d'une distribution normale cumulative (fonction erf), modulée par le nombre de pas attendu et la largeur angulaire de la zone d'objectif, qui pour les itinéraires longue distance est \(\beta ={{{\tan }}}^{-1}\left({R}_{{\mathrm {{goal}}}}/{R}_{{{ \mathrm {mig}}}\right)\cong {R}_{{{\mathrm {but}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\). En supposant des caps de population uniformes et un nombre suffisamment grand d'étapes de vol avec une précision directionnelle \({\sigma }_{{{\mathrm {step}}}}\), une première approximation des performances est

où le nombre d'étapes attendu, \(\hat{N}\), est mis à l'échelle avec le nombre d'étapes minimal (sans erreur),

N0, multiplié par un rapport de fonctions de Bessel (Note complémentaire 2). De l'éq. (16) nous voyons que dans les limites planaires et de haute précision, les performances augmenteront avec \({\beta }_{{{\mathrm {adj}}}}=\beta \sqrt{{N}_{0} }\), qui est la largeur de l'objectif ajustée à la longueur (Eq. (3)).

Dans l'équation de la longitude du pas de vol (équation (2)), le facteur sécant (cosinus de latitude dans le dénominateur) reflète la convergence vers le pôle des méridiens longitudinaux. Cela signifie que pour tout parcours au compas, les erreurs d'orientation à des latitudes plus élevées exerceront une plus grande influence sur l'erreur longitudinale globale :

Agrégée sur l'ensemble des routes migratoires, l'erreur longitudinale effective s'échelonnera approximativement comme dans une projection de Mercator58 :

où ∅0 et ∅A sont respectivement la latitude initiale (natale) et d'arrivée. Pour inclure la contribution latitudinale à l'erreur, nous avons modulé le facteur multiplicatif L en fonction de l'orientation route-moyenne, \(\bar{\alpha }\),

Pour les cours TCSC, \(\bar{\alpha }\) a été estimé comme la moyenne entre les relèvements orthodromiques initial et final entre les emplacements de naissance et d'arrivée. Le facteur de géométrie sphérique, G , est le plus grand pour les caps purement vers l'est ou l'ouest (G = L > 1) et inexistant pour les caps nord-sud (G = 1, reflétant aucune bande de longitude traversée). Nous nous attendions à ce que ce facteur affecte différemment les caps au compas selon leur nature d'accumulation d'erreurs ou d'autocorrection.

Nous avons en outre modifié la largeur effective de la zone de but pour tenir compte d'une zone de but (géographiquement) circulaire sur la sphère, c'est-à-dire en modulant efficacement la composante longitudinale de la largeur de la zone de but à la latitude d'arrivée, ∅A :

Pour tenir compte de la sensibilité différentielle entre les parcours au compas, nous avons généralisé la relation normale à plusieurs torts entre la performance et le nombre de pas, \(1/{\hat{N}}^{\eta }\), à partir de η = 0,5 (Eqs (3) et (16)) à

où b < 0 reflète l'augmentation itérative des erreurs et b > 0 l'autocorrection, et s représente un facteur d'amortissement exponentiel modulant, cohérent avec le cas circulaire-uniforme limite (comme κ → 0, c'est-à-dire \({\sigma}_{ {{\mathrm {step}}}}\to \infty\)), où aucune convergence (opportune) de cap n'est attendue avec un nombre croissant d'étapes.

Lors de l'évaluation des performances, nous avons également pris en compte les contraintes de migration saisonnière via un nombre maximal d'étapes spécifique à la population, Nmax (tableau 2 ; cela est devenu significatif pour les simulations à plus longue distance avec de grandes erreurs attendues, c'est-à-dire de petites \({{{{{ {\rm{\kappa }}}}}}}_{{{\mathrm {étape}}}}=1/{\sigma }_{{{\mathrm {étape}}}}^{2}\) ). La probabilité d'être arrivé à la latitude du but peut être estimée à l'aide du théorème central limite :

où Ij est la fonction de Bessel modifiée de premier type et d'ordre j53, et σC (l'écart type de la composante latitudinale de la distance de pas de vol) peut être calculé à l'aide des fonctions de Bessel ainsi que des propriétés connues des sommes de cosinus53,77 (Note complémentaire 2).

Nous ajustons les paramètres dans le facteur de géométrie sphérique (Eq. (18)) et l'effet de nombreux torts (Eq. (20)) en fonction des performances attendues, estimées comme le produit d'une migration suffisamment rapide (Eq. (21)) et migration suffisamment précise, désormais généralisée à partir de l'Eq. (16), c'est-à-dire

Cela a abouti à jusqu'à quatre paramètres ajustés pour chaque cap de boussole

un exposant, g, au facteur de géométrie sphérique (équation (19)), c'est-à-dire Gg, reflétant comment la croissance ou l'autocorrection des erreurs entre les étapes augmente ou réduit encore ce facteur,

un décalage de la ligne de base, b0, par rapport à l'exposant "normal" η = 0,5, qui médiatise la relation entre le nombre de pas et la performance (Eq. (20)),

un exposant s reflétant comment la diminution de la précision entre les pas de vol atténue la convergence des nombreux torts (Eq. (20)),

pour les parcours TCSC, une modulation, ρ, du décalage, b0, quantifiant la mesure dans laquelle l'autocorrection augmente avec l'augmentation de la distance de pas de vol Rstep, c'est-à-dire \({{b={b}_{0}R}_ {{{\mathrm {step}}}}^{{\prime} }}^{\rho }\) dans Eq. (20), où \({R}_{{{\mathrm {step}}}}^{{\prime} }\) est la distance de pas de vol mise à l'échelle par sa valeur médiane parmi les espèces.

Les paramètres ont été ajustés à l'aide de la routine MATLAB fitnlm basée sur les performances de la boussole parmi les espèces et sept scénarios d'erreur (précision directionnelle de 5°, 10°, 20°, 30°, 40°, 50° et 60° parmi les pas de vol), pour tous combinaisons (incluant ou excluant les quatre paramètres). La combinaison de paramètres la plus parcimonieuse a été sélectionnée à l'aide de la routine MATLAB aicbic, basée sur l'AICc, le critère d'information d'Akaike corrigé pour la petite taille d'échantillon57. Des valeurs nulles pour le paramètre de géométrie sphérique ont été fixées à g = 1, et pour les paramètres régissant la convergence des caps moyens de route b0 = 0, s = 0, et, pour les parcours TCSC, ρ = 0 (pour les parcours loxodromes, ρ = 0 par défaut, c'est-à-dire qu'il n'a pas été installé).

Nos résultats de simulation, l'ajustement de la régression et la sélection du modèle AICc sont reproductibles à l'aide des scripts MATLAB (voir la section "Disponibilité du code").

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports de recherche sur la nature lié à cet article.

Toutes les données nécessaires pour reproduire les résultats et les figures sont contenues dans le manuscrit principal, les informations supplémentaires et le modèle (voir la section "Disponibilité du code").

Le code pour simuler le modèle et reproduire toutes les figures est disponible dans le dépôt github https://github.com/jdmclaren/compass_course_model.

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Les auteurs tiennent à remercier H. Mouritsen et M. Winklhofer pour leurs discussions fructueuses, ainsi que R. Holland, K. Thorup et un relecteur anonyme pour leurs suggestions importantes visant à améliorer la portée et l'interprétation du manuscrit. Le financement a été fourni par la Fondation allemande de recherche SFB 1372 "Magnetoreception and navigation in vertébrés" (numéro de projet 395940726 ; INST 184/205-1) à BB et HS, employant JDM

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Institut de chimie et de biologie du milieu marin (ICBM), Université d'Oldenburg, 26129, Oldenburg, Allemagne

James D. McLaren et Bernd Blasius

Institut de biologie et des sciences de l'environnement (IBU), Université Carl von Ossietzky d'Oldenburg, 26129, Oldenburg, Allemagne

Heiko Schmaljohann

Institut de recherche aviaire, 26386, Wilhelmshaven, Allemagne

Heiko Schmaljohann

Institut Helmholtz pour la biodiversité marine fonctionnelle (HIFMB), Université d'Oldenburg, 26129, Oldenburg, Allemagne

Bernd Blaise

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Tous les auteurs ont travaillé à la conception de l'étude. JDM a formulé et codé les modèles, analysé les résultats et rédigé le brouillon et le manuscrit révisé. HS et BB ont supervisé l'étude et le projet et ont contribué aux révisions du manuscrit. Tous les auteurs ont lu et commenté le manuscrit et ont donné leur approbation finale pour la publication. Tous les auteurs ont accepté d'être tenus responsables du travail qui y est effectué.

Correspondance à James D. McLaren.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Kasper Thorup et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Richard Holland et Luke R. Grinham. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

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Réimpressions et autorisations

McLaren, JD, Schmaljohann, H. & Blasius, B. Prédire les performances des animaux migrateurs naïfs, de nombreux torts à l'autocorrection. Commun Biol 5, 1058 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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Reçu : 03 novembre 2021

Accepté : 14 septembre 2022

Publié: 04 octobre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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